為研究光合作用中碳的同化與去向，用（）的CO₂供給小球藻，每隔一定時間取樣，并將樣品立即加入到煮沸的甲醇中。甲醇用以殺死小球藻并（）標(biāo)記化合物。濃縮后再點樣進(jìn)行雙向紙層析，使標(biāo)記化合物（）。根據(jù)標(biāo)記化合物出現(xiàn)的時間，最先檢測到的是三碳化合物。猜測此三碳化合物是CO₂與某一個二碳分子結(jié)合生成的，但當(dāng)（）后，發(fā)現(xiàn)RuBP的含量快速升高，由此推知固定CO₂的物質(zhì)不是二碳分子。